Arcticodactylus

Arcticodactylus (лат.) — род базальных птерозавров, живших в триасовом периоде на территории современной Гренландии. Единственный вид Arcticodactylus cromptonellus был ранее отнесён к роду Eudimorphodon, и его ближайшими родственниками, возможно, были Eudimorphodon или Austriadraco.
Открытие и название
В 1989 году Уильям Амарал обнаружил на горе Макнайт на востоке Гренландии участок, богатый окаменелостями, который раскапывали в 1991—1992 годах. Частью извлечённого материала стал скелет небольшого птерозавра. В 2001 году Фэриш Дженкинс, Нил Шубин, Стивен Гейтси и Кевин Падиан назвали и описали его как новый вид Eudimorphodon cromptonellus. Видовое название было дано в честь профессора Уолтера Кромптона, а латинский суффикс -ellus означает уменьшение и в данном случае указывает на небольшой размер образца.
Описание
Голотип MGUH VP 3393 нашли в месторождении Carlsberg Fjord Beds группы Ørsted Dal формации Fleming Fjord, которую датируют норийским — рэтским ярусами триасовой системы. Голотип представляет собой неполный скелет с черепом, в значительной степени расчленённый.
Причисление остатков к эудиморфодону основывалось, главным образом, на сходстве формы зубов, особенно на отличительном строении зуба с тремя, четырьмя и пятью вершинами коронки. В 2003 году Александр Келльнер отметил, что и другие базальные птерозавры также обладали такими зубами. В 2014 году Фабио Марко Далла Веккья отметил, что Eudimorphodon cromptonellus не разделяет ни одной черты с E. ranzii, которой нет у других птерозавров, кроме отсутствия отличительных клыкообразных зубов, птеригоидных зубцов и шершавой зубной эмали. В 2015 году Келльнер выделил отдельный род Arcticodactylus. Название рода состоит из названия Арктики с добавлением др.-греч. δάκτυλος — «палец». Типовым видом стал Arcticodactylus cromptonellus.
Особь, чьи остатки послужили голотипом, в 2001 году являлась самым маленьким птерозавром из всех известных: по оценкам, размах крыльев этого животного равнялся 24 сантиметрам. Гистологическое исследование структуры костей показало, что особь не была взрослой, но не являлась и птенцом.
В 2015 году Келльнер установил некоторые отличительные черты, поправляющие и дополняющие выводы 2001 года. Челюсти несли 11 или 12 зубов с каждой стороны. Поверхность сочленения IV пястной кости с IV пальцем показывает два настоящих мыщелка. Бедренная кость лишь немного короче берцовой кости: 96 % от её длины. Лопатка гораздо больше коракоида. Плечевая кость лишь немного короче бедренной кости, 92 % её длины, или 91 % длины локтевой. Бедренная кость несколько длиннее, чем первая фаланга крыла пальца, которая составляет 91 % от длины бедренной кости. III плюсневая кость стопы удлинена и равна 56 % длины берцовой кости. Эти пропорции означают, что Arcticodactylus имел относительно короткие крылья и большие ноги.
Помимо прочего, Arcticodactylus следует отличать от Eudimorphodon по отсутствию длинных клыкообразных зубов в середине зубного ряда, и от Eudimorphodon ranzii, Carniadactylus и Bergamodactylus — по треугольному вместо прямоугольного дельтопекторальному гребню на плечевой кости. Articodactylus имел меньше зубов, чем любой другой известный триасовый птерозавр.
Дженкинс с коллегами утверждали, что уникальный тип сочленения главной пястной кости крыла с длинным пальцем при помощи двух закруглённых мыщелков был переходным состоянием между предковой формой, которая имела одну шарнирную поверхность пястной кости, позволявшую ей свободно двигаться вбок, и более продвинутой формой сочленения у поздних птерозавров. Два мыщелка, из которых верхний был большим, заставили бы палец двигаться в оптимальной плоскости при подъёме крыла вверх.
Систематика
В 2001 году Дженкинс отнёс Е. cromptonellus к семейству Eudimorphodontidae. Келльнер в 2015 году указал на базальную позицию в пределах отряда птерозавров. Наличие короткого коракоида предполагало тесную близость к Austriadraco в пределах семейства Austriadraconidae. По словам Келльнера, авторы первоначального описания неправильно определили коракоид как квадратную кость. В более позднем исследовании, которое провёл П. Апчёрч в 2015 году, Articodactylus был размещён в подсемействе Eudimorphodontinae в рамках семейства Eudimorphodontidae. Ниже приводится кладограмма, построенная по результатам этой работы.